Endoplazmik Retikulum (Endoplasmic Reticulum)

Endoplazmik Retikulum (Endoplasmic Reticulum)
Endoplazmik retikulum (kısaca ER), ökaryotik hücrelerde bulunan, yapısında çoklu kesecik ve kanal sistemleri içeren organel; [1] ya da başka bir tanımla, hücrede hücre zarı ile çekirdek arasında madde taşıyan ince kanalcıklardır. 1945 yılında Porter, elektron mikroskobu ile yaptığı çalışmalarda, hücre sitoplazmasının dantel şeklinde bir ağ manzarası görünümünde olduğunu saptamıştır. Bu ağ yapı hücrenin ektoplazmasında görülmediği için Porter ve arkadaşları buna endoplazmik retikulum (plazma içi ağı) adını vermişlerdir.Yapılan daha derin çalışmalar endoplazmik retikulum'un sitoplazmada bulunan bir koful sistemi olduğu ve bu sistemin bir zarla çevrilmiş olduğu saptanmıştır. Endoplazmik matriks ise koful sisteminin dışında yani kofullar arasında kalan alanı doldurur. Endoplazmik retikulum, golgi aygıtı ve lizozomun oluşturduğu yapıya endoplazmik vakoul sistemi adı verilir.

Endoplazmik retikulumun zarı 50-60 A° kadardır. Kalınlığı hücre zarından az olduğu halde aynı yapıyı gösterir. İki koyu ve arasında açık renk tabakadan yapılmıştır. Bu zar sistemin yüz genişliği bazı dokularda ölçülmüştür.

Endoplazmik retikulumu kargoya benzetebiliriz. Hücre içi ve dışı taşımayı sağlar. Aynı zamanda bazı hücreleri depolar, üzerinde genellikle ribozomlar bulunur. Üzerinde ribozom olanlar granüllü endoplazmik retikulum, ribozom olmayanlar granülsüz endoplazmik retikulum adını alır.[2]

Endoplazmik retikulum, yapısı gereği hücredeki görevleri oldukça çeşitlidir. Genellikle zar proteinlerinin (transmembran reseptörleri ve integral zar proteinlerinin) son, üç boyutlu şekillerini almasında, üretilen zar proteinlerinin taşınması ya da hücre dışına yollanmasında (ekzositoz) (örn; mide iç yüzeyindeki hücrelerden salgılanan pepsin), kalsiyum iyonlarının hücre içinde depolanmasında, ayrıca steroidlerin, glikojenin ve birçok başka makromolekülün depolanmasında aktif görev alır.[1]

Hücre sitoplazması, sentez işlevlerinin yürütülmesinde çok büyük bir önemi olan ve endoplazmik retikulum (ER) denen kanalcıklar ve borucuklarla donatılmıştır (endo = Yunanca iç; retikulum = Latince küçük ağ demektir). Bu sisteme "Ergastoplazma" da denir. Kanalcıklar (sisternalar) ve borucuklar çekirdek zarının hücre zarına kadar çeşitli şekillerde uzamasıyla meydana gelmiştir. Bu ince borucukların çeperi 5-6 nm. kalınlığındaki zar biriminden yapılmıştır; lümenlerinin çapı en azından 50 nm.'dir. Kanallar (sisternalar) hücre içi madde dağıtımını ve taşınımını, hücrede asidik ve bazik tepkimelerin birbirini etkilemeden bir çeşit odacıklar içinde oluşmasını ve hücrenin mekanik etkilere karşı daha dayanıklı olmasını sağlar. Dolayısıyla borucukların lümeni, çekirdek porlarına doğrudan açılır. Bununla beraber ER'un iç ve dış zarı, çekirdeğin iç ve dış zarına bağlanmış, dolayısıyla ER ve çekirdek zar arası boşlukları ağızlaşmıştır. Bu nedenle çekirdekle yakından ilişkisi vardır. Her hücrenin endoplazmik retikuler sistemi kendine özgüdür. Kanalcıklar sistemi sabit değildir, gelişim ve işlev durumuna göre yapışı hızla değişebilir. Hücre bulunurken kaybolur, daha sonra yeniden oluşur. Hücre yaşlandıkça ER'un işlevleri ve kanalcıkların birbiriyle ilişkisi azalır, iki tip endoplazmik retikulum ayırt edilir.[3]




Yapısı
Endoplazmik retikulum, hücre iskeleti ile sabitlenmiş bir kanal ve kanalcıklar sistemidir (yandaki şekilde mavi kıvrımlar). Çift katlı (50-60 A° kalınlığında) lipid zar, sitozol ile ER iç bölgesini (lümen) ayırır. ER, zarı üzerindeki içeriğe göre 3 çeşide ayrılır.

1.Tanecikli (Granüllü) endoplazmik retikulum.
2.Düz (granülsüz) Endoplazmik retikulum
3.Sarkoplazmik retikulum [1]
1. Tanecikli (Granüllü) Endoplazmik Retikulum
Endoplazmik retikulum ağsı yapısı üzerinde ribozom taşıyan tiplerine Granüllü endoplazmik retikulum denir. Bu tip endoplazmik retikulumlar protein sentezinde görevlidirler. Sentezledikleri proteinleri golgi cisimciğine taşırlar. Protein sentezinde görevli olan hücrelerde daha fazla görülürler.[2]

2. Düz (Granülsüz) Endoplazmik Retikulum
Granülsüz endoplazmik retikulumlar lipid sentezinde görevli hücrelerde bulunurlar. Membran üzerinde ribozomlar bulunmaz. Bir nevi paketleme görevi üstlenirler. Bu organel aynı zamanda hücrenin bir nevi damarı olarak kullanılır ve bazı maddelerin hücre içinde dağılmasını sağlar.Bir çok metabolik reaksiyonda , karaciğerdeki metabolik reaksiyonlarda, steroid yapılı hormonların sentezinde, fosfolipid sentezinde, lipid transportunda, karaciğerdeki metabolik reaksiyonlarda, kas hücrelerinde ca depolayarak-sarkoplazmik retikulum-kasılmada görev alır.kas hücrelerinde bulunan tiplerine sarkoplazmik retikulum adı verilir.[2]

3. Sarkoplazmik Retikulum
Sarkoplazmik retikulum, düz ve çizgili kaslarda bulunan özelleşmiş bir ER türüdür. Yapısal olarak düz ve tanecikli ER'den farkı, gerektiğinde kullanılmak üzere yoğun oranda Ca ihtiva etmesidir. Kas hücrelerinde, hareketi sağlayan aktinmiyozin fibrillerini bir ağ gibi sararak bu liflerin kasılması için gereken Ca iyonlarını gerektiğinde dışarı salar (yandaki şekilde siyah kanallar). Kasın kasılmadığı durumlarda ise, yüzeyindeki ATPaz(CA) proteinleri ile Kalsiyum'u tekrar içine alarak hapseder.[1]

Protein Üretimi
ER, zar proteinlerinin fonksiyonel şeklini almasında kullanılan son duraktır. Zar proteinleri, hücrenin dış zarına bağlı olan, genelde ya reseptör olarak kullanılan ya da bağlı olduğu hücrenin kimlik bilgisini taşımakla yükümlü olan proteinlere verilen addır. (şekilde mor kırmızı mor ve yeşil ile gösterilen moleküller)

Şeklin solundan sağına doğru işlem basamakları görünebilir. ER'nin protein üretimi basamağına katılması, ribozom'un mRNA'yı okuyarak amino asit sentezi yapması ile başlar. Okunan mRNA'ya göre ribozom, önce özel bir amino asit serisi üretir (kalın ev siyah gösterilen). Bu seri, ileride bu ribozomdan çıkacak olan proteinin kimliğini içerir. Bu kimliği okuyacak moleküle “sinyal tanıma parçacığı” ya da orijinal adıyla “signal recognition particle (SRP)” adı verilir. (şekilde Eyfel kulesine benzeyen molekül) Bu molekülün yaptığı iş, ribozomun ürettiği ilk amino asit grubuna bakarak, üretimin ileriki kısımlarında hangi proteinin üretileceğine bakarak bu bilgiyi ER'nin zarındaki reseptörlere bildirmektir.

Olayı karikatürize edilirse; Ribozomdan çıkan amino asit grubuna “Ahmet” denilsin. Ve bu Ahmet adlı kişinin bir şekilde ER denilen bir bara girmesi gereksin. Be yazık ki kapıdaki görevli (reseptör) Ahmet'i tanımadığı için buna izin vermez. Bu noktada işe SRP girer. SRP kapıdaki görevliye der ki: “Ben Ahmet'i tanıyorum; İçeri girmesinde bir sorun yok.” Bunun üzerinde görevli Ahmet'in ER'ye geçişini onaylar; SRP ise diğer Ahmet'leri kapı görevlisine tanıtmak için ortamdan ayrılır.

Protein, ER'nin içine boşaltıldıktan sonra, kimliğini içeren parçayı artık işe yaramadığından atar. Ve eşzamanlı olarak, kıvrılarak son fonksiyonel şeklini alır. İhtiyaç olduğunda paketlenerek ilgili bölgelere gönderilmek üzere buradaki kanal ve keseciklerde bekletilir.